VI. Arxa köklərin mənşəyi haqqında (1877)
«Mən gənc tələbə ikən Brükkenin rəhbərliyi altında ilk elmi işimi yerinə yetirərkən, kiçik, quruluşca çox arxaik bir balığın onurğa beynində arxa sinir köklərinin mənşəyini araşdırırdım. Müəyyən etdim ki, bu köklərin sinir lifləri boz maddənin arxa buynuzundakı böyük hüceyrələrdən çıxır ki, bu da onurğa beyni olan digər heyvanlarda artıq yoxdur. Lakin tezliklə aşkar etdim ki, bu sinir hüceyrələri sözügedən arxa kökün spinal qanqlionuna qədər bütün [onun] boyu boz maddədən kənarda yerləşir, buradan belə nəticəyə gəldim ki, bu qanqlioz yığımların hüceyrələri onurğa beynindən sinirlərin kök hissəsinə keçmişdir. Bunu inkişaf tarixi də göstərir; lakin bu kiçik balıqda dəyişikliklərin bütün yolu qalmış hüceyrələrlə işarələnmişdir».
Çay minoqası heç vaxt dənizə çıxmır, bütün həyat dövranı çayda keçir. Sürfələr (Qumqurdları) əsasən kiçik çaylarda və arxlarda yaşayır, lillənmiş sahələrə üstünlük verir, gizli həyat tərzi keçirir, torpağa gömülürlər. Həyatın 5—6-cı ilində metamorfoz baş verir, nəticədə sürfə yetkin minoqaya çevrilir, bədən uzunluğu azalır. Buna görə də yetkin fərdlər həmişə sürfələrdən kiçik olur, onlar qidalanmırlar (atrofiyalaşmış bağırsağa malikdirlər) və yığılmış yağ hesabına yaşayırlar. Sürfələr diatom və digər xırda yosunlarla qidalanır, həmçinin çürümüş bitki və heyvan qalıqları olan detriti istehlak edirlər.
Bu Freydin (1877) Brükkenin rəhbərliyi altında yerinə yetirdiyi İLK elmi işidir: minoqanın sinir sisteminin zooloji tədqiqi. XIX əsrin ciddi elmi üslubunu qoru. Zooloji və anatomik terminləri Azərbaycan elmi ənənəsinə uyğun ver. Heyvanların latın adlarını (Petromyzon, Ammocoetes) kursivlə saxla. Adları (Brücke, Reissner) Azərbaycan transliterasiyasında ver. YALNIZ abzasın tərcüməsini qaytar.
(Vyana Universitetinin Fiziologiya İnstitutunun tədqiqatlarından)
Onurğa beynində minoqların (dəniz minoqu, çay minoqu, arx minoqu), İohann Müller [1] başda olmaqla bir çox alimin tədqiqat obyektinə çevrilmiş dəyirmiağızlıların sinir sistemini öyrənən, onun bütün uzunluğu boyunca, hər iki tərəfdə, mərkəzi kanalın yanında və ondan bir qədər arxada böyük sinir hüceyrələri [grosse Nervenzellen] yerləşir.
Bu hüceyrələr ayrıca bir növ kimi fərqləndirilmiş və «böyük yumru» [grossen runden] və «böyük bipolyar» [grossen bipolaren] hüceyrələr adlandırılmışdır. Onlar öz ilk adlarını eninə kəsişmə nəticəsində alınan təsvirə görə almışlar; bu təsvirdə onlar çoxluq təşkil edərək yumru forma daşıyır və çıxıntıların olmaması ilə fərqlənirlər; ikinci ad isə uzununa kəsişmə təsvirini əks etdirir; burada yuxarı və aşağı istiqamətlənmiş uzun və bir-birinə əks çıxıntılar görünür. Onların adlandırılmasını yerləşdikləri yerə bağlamaq və Reyssnerə uyğun olaraq onları «Böyük daxili hüceyrələr» [grosse innere Zellen] və ya daha sonra bəhs edəcəyimiz səbəbə görə «Arxa hüceyrələr» [Hinterzellen] adlandırmaq daha düzgün olardı.
Bu onurğa beyinindəki arxa hüceyrələrin interpretasiyası ilə Ştillinq [3] məşğul olmuşdur – o, arxa hüceyrə gövdələrini məməlilərin onurğa beynindəki Klark nüvələri və ya gövdələri ilə eyniləşdirmiş və «müəyyən etmişdir» ki, arxa sinir çıxıntılarının lifləri onlardan çıxır, hətta onun öz ifadəsi ilə desək, bu qarşılıqlı təsiri həqiqətən müşahidə etmək ona müyəssər olmamışdır.
[3.1] Ştillinq Benedikt (alm. Benedict Stilling, 1810 — 1879) — alman anatomu və cərrahı. Fiziologiya və anatomiya sahəsində vazomotor sinir sistemi haqqında təlimin əsasını qoymuş, sinirlərin qanın paylanmasına təsirini öyrənmişdir. Onun şərəfinə (Ştillinq hüceyrələri) onurğa beyninin boyun və bel-oturaq şöbələrinin arxa buynuzlarının əsasında yerləşən neyronlar adlandırılmışdır; bunlar döş nüvəsinin (Klark nüvəsi) neyronlarına bənzəyir.
Raycsner (Müller’s Archiv 1860) Ştillinqin fikrini şübhə altına aldı. O, bu hüceyrələrdə «son dərəcə nadir hallarda üfüqi şəkildə yanlara və ya şaquli olaraq yuxarı (arxaya — minoqanın onurğa beynini insanınkı ilə müqayisə etdikdə) uzanan çıxıntılar» aşkar etdi ki, bunların uzunluğu isə əhəmiyyətli deyildi. «Bir qayda olaraq, — qeyd edir Rayssner, — bu çıxıntılar yoxdur». Arxa hüceyrənin yuxarı (aşağı) uzanan belə çıxıntılarından birinə Lanqerhans [4] 1873-cü ildə çay minoqası üzərində apardığı tədqiqatında diqqət yetirmişdi.
O, bu çıxıntının yuxarı (arxa) kökcüyə doğru yönəldiyini qeyd etdi. Lakin sinir hüceyrəsinin çıxıntısının ilkin istiqaməti onun sonrakı taleyi haqqında heç nə demədiyindən, çünki minoqaların onurğa beynində kök liflərinin ümumiyyətlə olmadığı yerlərdə onurğa beyninin kənarına çatan başqa hüceyrə çıxıntılarına çox tez-tez rast gəlinir, Langerhansın müşahidəsi də arxa hüceyrələrin Ştillin qəbul etdiyi əlaqədə arxa kökcüklərlə bağlı olub-olmadığına birmənalı izahat vermir.
Bu tədqiqat Petromyzon cinsinə aid olan və yetkin fərddən əvvəlki mərhələni təmsil edən *Petromyzon Planeri* növünə aid Peskoroykalarda arxa sinir köklərinin mənşəyi haqqında aparılmışdır. Peskoroykanın onurğa beyninin yetkin Minoga fərdinin onurğa beynindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqləndiyini güman etmək yanlışdır: ikinci dərəcəli fərqlər tədqiqatımızın predmeti deyildir, çünki söhbət zaman keçdikcə itməyən və yaxın qohum heyvan növlərində müşahidə oluna bilən arxa kök liflərinin mənşəyinin müəyyən edilməsindən gedir. Hətta onlar ayrı-ayrı onurğalılarda tapılmasa belə, bu, yüksək dəstələr üçün sübuta yetirilmədiyi müddətcə, digərləri üçün təkzib sayıla bilməz.
Bu tədqiqat nəticəsində, artıq deyildiyi kimi, *Petromyzon* balaları üzərində, kifayət qədər böyük sayda nüsxə üzərində aparılan tədqiqat nəticəsində əmin oldum ki, arxa hüceyrələrin onurğa beynini arxa kök lifləri şəklində tərk edən çıxıntıları var. Arxa hüceyrə en kəsiyində dairəvi və ya reagentlərin təsiri nəticəsində qismən dişli konturlara malik olsa da, en kəsiyində kifayət qədər tez-tez hüceyrə cismini görmək olar ki, o, qıf şəklində daralma nəticəsində ya təmiz saqittal istiqamətdə keçən, ya da daha çox müşahidə olunduğu kimi, xaricə doğru qabarıq qövs əmələ gətirən çıxıntıya keçir, arxa köklərin digər vaxt çıxdığı tərəfdən onurğa beyninin arxa kənarına çatır və onurğa beynindən kənara çıxaraq arxa kök sinir lifi formasında təzahür edir (Şəkil 1). Sinir çıxıntısından sinir lifinə keçid digər onurğalı heyvanlarda olduğu kimi mielin qılafının təzahürü ilə qeyd olunmur, çünki Stanniusun (Göttinger Nachrichten, 1850) [5] aşkar etdiyi kimi, minoqaların sinirlərində o yoxdur.
Digər tərəfdən, tez-tez, lakin halların yarısından qat-qat az, sinir lifinin qıfvari əsası öz hüceyrə cismindən nazik bir xəttlə ayrılır ki, bu da rəng sərhədinə uyğun gəlir — məhz Ştillinqin sinir liflərinin hüceyrədən əmələ gəlməsi haqqındakı işlərində təsvir etdiyi kimi. Əgər onurğa beyni təcrid olunmasaydı, bədən isə bərk formaya malik olsaydı və sonra adi üsulla onurğa beyninin təbii vəziyyətində nümayiş etdirdiyi kəsiklər hazırlansaydı, onda arxa hüceyrənin belə bir çıxıntısını damar beyin qişası vasitəsilə arxa kök dəstəsinə qədər fasiləsiz ardıcıllıqla izləmək mümkün olardı ki, bu dəstə də öz növbəsində həmin yolla bərk beyin qişasından çıxır və bəzən onurğa qanqlionuna [onurğa beyni düyünü] düşür (Şəkil 2).
Çox tez-tez mən arxa hüceyrənin en kəsiyi səviyyəsində qıfvari başlanğıc və arxaya və bir qədər yanlara doğru uzanan çıxıntı ilə xarakterizə olunan bir quruluşu müşahidə etməli olmuşam. Bundan başqa, nisbətən tez-tez mən onun sinir lifi kimi arxa kökcüyə qədər yayılmasını izləməyə müvəffəq olmuşam. En kəsiyində bu qədər böyük bir lif parçası əldə etməyin nə dərəcədə təsadüf ola biləcəyini nəzərə alsaq və en kəsiyi təsvirlərini uzununa kəsiklərlə müqayisə etsək, belə bir nəticəyə gəlmək olar ki, bütün arxa hüceyrələrdən təsvir edilən yolla arxa kökcük lifləri çıxır. Bu fikirlə razılaşmaq mümkün olmazdı, əgər minoqanın onurğa beynində arxa kökcük liflərindən daha çox arxa hüceyrə olsaydı. Lakin belə bir artıqlıq tamamilə qətiyyən yoxdur ki, bu da sonradan göstəriləcəkdir.
İlk baxışdan arxa hüceyrələr yerləşməsi, anatomik əlaqələri və xarici görünüşünə görə digər hüceyrələrdən fərqlənən bir qrup təşkil edir. Həqiqətdə isə arxa kök lifinin arxa hüceyrədən fərqli başqa bir hüceyrə ilə əlaqəsi heç vaxt müşahidə edilməmişdirsə də, mərkəzi kanalın yaxınlığında və arxasında yerləşən hüceyrələri hamı üçün ümumi olan xüsusiyyətlərlə səciyyələndirmək mümkün deyil, baxmayaraq ki, onların təsvirləri adətən yerləşdikləri yerlərdəki digər hüceyrələrdən fərqlənir. Və onlar adətən ön buynuz hüceyrələrindən böyük olsalar da və ölçülərinə görə onları yalnız dəyişə bilən bəzi budaqlanmış nəhəng hüceyrələr üstələyə bilər, ölçüləri əhəmiyyətli hədlər daxilində dəyişir. Bəzən iki kiçik hüceyrə bir-birinə o qədər yaxın yerləşir ki, birlikdə böyük bir hüceyrənin həcminə çatırlar.
Arxa hüceyrələrin müxtəlif formalarını istəsək, şarşəkilli formadan əldə etmək olar; bu zaman qeyd etmək lazımdır ki, bu formalardan kənara çıxmalar çıxıntıların hansı üsulla qoparıldığından asılı olaraq müxtəlif ola bilər. İndiyə qədər öyrəndiyimiz çıxıntı adətən hüceyrə cismi ilə qıfşəkilli genişlənmə vasitəsilə birləşir.
Çox vaxt, artıq deyildiyi kimi, uzununa kəsikdə arxa hüceyrələr iyşəkilli forma daşıyır və bu bayıra çıxan iyşəkilli cisimciklər o qədər nazilir ki, onları ön buynuzun bəzi sinir hüceyrələrindən və ağ maddədə səpələnmiş olanlardan çətinliklə ayırd etmək mümkündür. Arxa hüceyrələrin nüvəsi hüceyrə cisminin formasından asılı olaraq şar və ya ellips formasında olur, xrom turşusunun toplandığı yerlərdə, bir qayda olaraq, daha açıq rəngdə olur və çox vaxt iki nüvəcik saxlayır. Mauthner (Denkschriftender Wiener Akademie 39. Bd.) [6] müəyyən etmişdir ki, arxa kök liflərinin yarandığı yer kimi baxdığı hüceyrələr turna balığının onurğa beynində həmişə karmin rənginə boyandıqda hüceyrənin protoplazmasından və nüvəciyindən daha açıq qalan bir nüvəyə malik olmuşdur, ön köklərlə qarşılıqlı əlaqədə olan hüceyrələrin nüvələri isə, əksinə, hüceyrənin protoplazmasından daha güclü karmin hopdurmuşdur.
[6.1] Mautner Lüdviq (1840–1894) mərkəzi və periferik sinir sisteminin, həmçinin hiss orqanlarının incə quruluşunu tədqiq etmişdir. Onun adı ilə adlandırılmışdır: Mautner hüceyrələri — sümüklü balıqlarda örtük mühərrik nüvəsi sahəsində yerləşən iri sinir hüceyrələri; quyruq əzələlərinə təsir edən impulsları ötürür; Mautner qatı — sinir hüceyrəsinin ox silindrinin ətrafında, Şvann qılafının daxilində yerləşən lövhə.
Karminlə qarşılıqlı təsir nəticəsində ön kök liflərinin əmələ gəldiyi hüceyrələrin davranışı, xrom turşusu bərkidikdən sonra, arxa hüceyrələrin davranışından nadir hallarda fərqlənir. Çox vaxt preparatın bütün hüceyrələri nüvələrinin daha açıq rəngə malik olması ilə seçilir. Arxa hüceyrələrin təsvirini daha tam etmək üçün əlavə edim ki, onların uzununa kəsikdə və ya onurğa beyninin toxunulmamış sahələrində tədqiq edilə bilən yerləşməsi çox dəyişkəndir. Bəzi yerlərdə arxa hüceyrələr sıx toplumlar əmələ gətirir, digər yerlərdə isə yalnız tək-tək və bir-birindən böyük məsafələrdə rast gəlinir. Arxa hüceyrənin bir tərəfdə yerləşən gövdəsi digər tərəfdəki gövdədən tamamilə asimmetrikdir. Həmçinin müəyyən uzunluqda onurğa beyni sahəsində hüceyrələrin sayı hər iki tərəfdə həmişə eyni olmur. Onurğa beyninin kaudal hissəsində arxa hüceyrələr o qədər sıx yerləşir ki, məhz buna görə də orada onlar beyinin qalan hissəsindən daha çoxsaylı görünür. Bəlkə də bu, beyinin kaudal hissəsində iki eyniadlı kök arasındakı məsafənin, həmçinin bu köklərin yayılma sahəsinin azalması ilə bağlıdır.
Şüalardan başqa ki, onlar arxa kök liflərinə çevrilir, arxa hüceyrələr eninə kəsiyində, hərçənd daha seyrək, mərkəzi kanalın arxasından onurğa beyninin digər yarısına keçən şüalar nümayiş etdirir. Mənim fərziyyəm bundan ibarətdir ki, məhz bu şüalar hüceyrələrin beyinlə əlaqəsini təmin edir.
Məlumdur ki, həssas sinir lifləri və telləri onurğa beyninə daxil olduqdan dərhal sonra bədənin digər tərəfinə keçir və beyinə doğru hərəkət edir – bunu patoloji müşahidələr və fizioloji təcrübələr göstərmişdir.
Burada ehtiyatlı olmaq lazımdır: bu keçid insanda o qədər də aydın deyil. Dall Arminin [Dall’Armi] təsvir etdiyi onurğa beyninin kürək sümüyü nahiyəsində zədələnmə halında (Centralblatt der medicinischen Wissenschaften, 1876, Nr.16) [7] bədənin bir yarısının və yalnız digər tərəfdəki bir ayağın keyiməsi müşahidə olunurdu.
Əslində, arxa hüceyrələrin uzununa kəsiyində bu hüceyrələrin beyinlə birləşməsinə böyük ehtimalla cavabdeh olan və ilk vaxtlar həmin tərəfdə qalan çıxıntılar müşahidə olunurdu. Arxa hüceyrələr, əslində, uzununa kəsiyində həmin iki çıxıntını nümayiş etdirir, buna görə də onlar bipolyar adını almışlar. Onlardan biri yuxarıya, digəri aşağıya doğru yönəlmişdir, çox vaxt onlar 0,15 mm məsafədə yerləşirlər. Bir dəfə mən arxa hüceyrənin aşağıya doğru uzanan uzununa çıxıntısının uzun müddət davam etdikdən sonra arxa kök lifinə tərəf döndüyünü görmüşəm; beləliklə, ehtimal ki, arxa hüceyrələrin aşağı uzununa çıxıntıları – heç olmasa qismən – sinir liflərinin çıxıntılarından başqa bir şey deyildir. Lakin bipolyar arxa hüceyrənin aşağıya doğru yönəlmiş çıxıntısının arxa kök lifinə çevrildiyi hallarda, yuxarıya doğru uzanan çıxıntı beyinlə birləşdirici lifdən, sonradan [bədənin] digər tərəfinə keçən lifdən başqa bir şey ola bilməz. Həmçinin uzununa kəsiyində mən uzun, tədricən daralan qıf şəklində başlayan əyri çıxıntılar da aşkar etmişəm, lakin burada heç bir çıxıntı müşahidə edə bilmədim.
Arxa hüceyrələrin uzununa kəsiyi səviyyəsində aşağı enən və eninə kəsiyi səviyyəsində yuxarı qalxan çıxıntılarının arxa kök lifləri şəklində onurğa beynindən çıxdığı müəyyən edildiyindən, liflərin arxa kökdən onurğa beyninə gedən yolunu izləmək vacib oldu. Bu məqsədlə bir sıra uzununa kəsiklər hazırlandıqda aşkar etmək olar ki, arxa sinir kökləri ön köklərdən xeyli fərqlənir ki, bu da ali onurğalılarda müşahidə olunmur. Ön köklərin lifləri dərhal fırçanın tükləri kimi bir-birindən uzaqlaşır, sərt beyin qişasından keçdikdən sonra, yaxud da iki, bəzən üç və ya dörd kiçik dəstə əmələ gətirir ki, onların da daxilində liflər yenidən bir-birindən aralanır. Sonra onlar onurğa beyninə daxil olurlar, lakin orta xəttdən kifayət qədər uzaqda; daxil olma yerinə nisbətən yuxarı və aşağı istiqamətdə kiçik qövslər təsvir edir və qarşıda yerləşən boz maddəyə və ona ən yaxın olan ağ sütun sahələrinə çatırlar.
Arxa köklər onurğa qanqlionundan onurğa beyninə giriş dəliyinə qədər, sagittal müstəviyə çox yaxın yerləşərək, sıx hörülmüş, paralel lifli dəstələr təşkil edir ki, bunlar ön köklər kimi az sayda lifi idarə edir. Bir kökdə toplanmış liflərin eni kəskin şəkildə fərqlənə bilər; elə liflərə rast gəlinir ki, həmin köklərin digər lifləri ilə müqayisədə üç və ya dörd dəfə genişdir, lakin mən heç vaxt köklərin birində İohann Müllerin onurğa beyninin ön ağ maddəsində aşkar etdiyi nəhəng liflərə ölçücə bənzər lif tapmağa müvəffəq olmamışam.
Kök lifləri bərk və damar beyin qişaları arasında araxnoidal boşluqda hərəkət edərkən onların telləri çoxsaylı nüvələrlə təchiz olunur. Yolun bu hissəsində onlar damar beyin qişasının xarici səthi ilə sıx təmasda olur və onurğa beyninə daxil olduqda kəskin əyilmə yolu ilə ondan uzaqlaşırlar. Sonra bəzi tellər qıfşəkilli genişlənərək arxa hüceyrələrə keçir. Digər tellər, daha doğrusu onların əksəriyyəti, yuxarı və aşağı istiqamətdə eninə hərəkətləri səbəbindən sağ bucağa çatmadan qırılır və tez-tez kök liflərinin yayılma sahəsinin uzunluğuna bərabər olan hissələrdə ağ maddənin uzununa tellərini əmələ gətirir, xüsusən də ilk növbədə arxa hüceyrələri əhatə edən hissələrində. Bu arada yalnız yuxarı istiqamətdə əhatə olunan kök tellərini görmək olar. Bəzi nümunələrdə görünür ki, tellərin üstünlük təşkil edən hissəsi bir istiqamətə, yalnız ayrı-ayrıları isə əks istiqamətə yönəlmişdir.
Mən artıq qeyd etmişdim ki, hallardan birində yuxarıya doğru dönən sinir lifinin arxa hüceyrəyə tərəf hərəkətini izləmək mənə müvəffəq olmuşdu, beləliklə, yuxarıya dönən kök liflərinin arxa hüceyrələrin uzununa çıxıntıları ilə heç olmasa qismən eyniliyinə əmin oldum. Güman etmək olar ki, aşağıya yönəlmiş liflər də qismən yuxarıya yönəlmiş hüceyrə çıxıntıları ilə eynidir. Onların hamısının bir-biri ilə eyni olması fərziyyəsi ən böyük şübhə altına düşür. Bu hipotez, əslində, bütün arxa kök liflərinin arxa hüceyrələrdən çıxması fərziyyəsinin ön şərtinə çevrilərdi. Çox güman ki, bu mümkün deyil. Onurğa beyninin kəsilməmiş hissəciklərində, lazım olduğu qədər şəffaf etdiyim hissəciklərdə, kök sahəsində ən çox çıxan arxa köklər arasındakı məsafəni ölçdüm, ölçülmüş onurğa beyni sahəsində arxa hüceyrələrin sayını hesabladım və hüceyrələri saydığım bu seqmentlərin uzunluğunu kök sahəsinin hündürlüyünə bölməklə, kök sahəsinə düşən arxa hüceyrələrin orta sayını müəyyən etməyə çalışdım. Bu hesablama nəticəsində müəyyən etdim ki, hər tərəfdən bir arxa kökə təxminən 7-13 arxa hüceyrə düşür, halbuki arxa kökdə olan liflərin sayı daha çoxdur; hallardan birində mən otuzdan çox belə lif saydım.
Bu hesablamaların dəqiqliyi az olsa da, belə ki mən kökcüklər arasındakı məsafəni və arxa hüceyrələri saydığım sahələrdən fərqli onurğa beyni sahələrindəki liflərin sayını araşdırmağa məcbur olmuşam, gəldiyimiz nəticənin etibarlılığı şübhə altına alınmır: yəni arxa kökcükdə kök sahəsində yerləşən arxa hüceyrələrdən yarana biləcəyindən daha çox lif vardır.
Bu hadisəni iki cür izah etmək olar: ya uzunsov beyində və ya baş beyində yuxarı istiqamətdə daha çox arxa hüceyrələrin və ya eyni parametrli hüceyrələrin yerləşməsi ilə ki, onlar öz liflərini onurğa beyni boyunca arxa hüceyrələrə doğru yönəldirlər, ya da ikincisi, arxa köklərin bütün liflərinə arxa hüceyrələrdən birbaşa mənşə xas deyildir və sonuncuların mənşə üsuluna görə fərqlənən iki və ya daha çox lif növü vardır.
Petromyzonun (peşərəyin) onurğa beyninin kiçik qalınlığı frontal kəsiyi hazırlamağa imkan verir ki, bu da həm ön, həm də arxa köklərin onurğa beynindən mənşəyini və bərk beyin qişasından keçməsini nümayiş etdirir. Hesab edilir ki, ön və arxa köklər görünən sahə daxilində gözlənildiyi kimi bir-birini örtmür. Eninə kəsiyin səviyyəsində onurğa beynini və bərk beyin qişası cibini tərk etmək əvəzinə, bir-birinə uyğun gələn ön və arxa köklər onurğa beynindən mənşəyini və iki eyniadlı kök arasındakı məsafənin yarısına bərabər məsafəyə sürüşdürülmüş bərk beyin qişasından keçməsini nümayiş etdirir.
Məndə olan nümunə, frontal kəsik, hər tərəfdən onurğa beynindən damar və bərk beyin qişalarını keçərək çıxan 8 kökcüyü nümayiş etdirir. Bu kökcüklər öz uzunluqlarına, onurğa qanqlionunun olub-olmamasına, həssaslıq və hərəkətliliyinə görə fərqlənirlər. Nümunədə yuxarıda yerləşən, onurğa qanqlionu olan kökcüklər — aşağıda yerləşən, qanqlionu olmayan həmin paralel lifli dəstələrdir; bunlar ayrılan lifləri olan ikiyə bölünmüş dəstələrdir. Birincilər çox həssasdır, ikincilər daimi hərəkətdədir. Onlar aşağıdakı kimi növbələşirlər: birinci kökcük — hərəkətli, yaxud ön, ikinci — həssas və s., daim növbələşərək səkkizinciyə qədər, o isə, əksinə, arxa kökcükdür.
Bu zaman ayrı-ayrı kökcüklər bir-birindən müəyyən məsafədə yerləşir:
İki eyniadlı kökcüyün bir-birindən orta uzaqlığı və ya bu halda kök sahəsinin hündürlüyü 1,5 mm-ə bərabərdir. Digər halda, uzunluğu 140 mm olan nümunədə mən onurğa beyninin mərkəzində kök sahəsinin hündürlüyünü təqribən 1,3 mm-ə bərabər alıram; onurğa beyninin sonuna çatmadan təqribən 2 sm məsafədə cəmi 0,88 mm və mənim tədqiq etdiyim sonuncu halda, kaudal şöbənin 5 mm-dən bir qədər böyük ölçüdə olan beyin parçasında – cəmi 0,72 mm-dən bir qədər çox. Beləliklə, beynin kaudal hissəsində kökcüklər bir-birinə yaxınlaşır və kök sahələrinin hündürlüyü azalır. Mənim nəzərdən keçirdiyim beynin kaudal hissəsinin sahəsində ön və arxa kökcüklərin yerləşməsi qarşılıqlı surətdə dəyişdirilməmişdi.
Bənzər ön və arxa köklərin bir-birinə nisbətən yerdəyişməsini Stida Avropa lancetnikası üzərində apardığı tədqiqatda təsvir etmişdir [8].
Bu aşağı onurğalılar dəstəsində bundan başqa aşağıdakı hadisə də müşahidə olunur: onurğa beyninin hər iki yarısı kök başlanğıclarına nisbətən qeyri-simmetrikdir. *Ammocoetes* isə ön və arxa köklərin mənşə yerinə nisbətən onurğa beyninin hər iki yarısının tam simmetrikliyi ilə fərqlənir.
Elə indicə qeyd olunan onurğa beyni sinirinin kökcüklərinin mənşəyinin və həyat dövranının özünəməxsusluğu İohann Müllerə qismən artıq məlum idi. Miksinoidlərin müqayisəli neyrologiyasında (Abhandlungen der Berliner Akademie 1838 [Berlin Akademiyasının Əsərləri]) s.196 o deyir:
«Onurğa beyni sinirlərinin iki köklə — biri arxa, biri ön köklə — onurğa beynindən başlaması özünü doğruldur, lakin yalnız onun uzunsov beyindən bilavasitə sonra gələn ön hissəsində…; daha sonra s.197: Bundan sonra onurğa boyunca xordanın xaricində onurğa beyni sinirlərinin bir-birindən aydın şəkildə sərhədlənmiş ikiqat kökləri görünür, hətta etil spirtində saxlanılan nüsxələrdə onların onurğa beynindən əmələ gəlməsini görmək mümkün olmasa da. Onurğa sütunundan çıxan sinir kökləri xorda tərəfdən aşağı enir. Burada onlar qabırğaarası boşluq tərəfindən yarıya bölünür»…
Qeyd etmək istəyirəm ki, İohann Müller bu müşahidələri miksinoideylərin neyrologiyasında aparır və müqayisəli hissədə göstərmir ki, minoqlarda bu hadisə başqa cür baş verir. Mən təzə onurğa beyninin hissəciklərini heyvandan ehtiyatla çıxarıb materialları lupa altına qoyduğum zaman, frontal kəsikdə görünə biləndən daha tam şəkildə növbə ilə bəzən ön, bəzən arxa köklərin əmələ gəlməsini görməyə müvəffəq oldum.
Bu işin təzə material çatışmazlığı üzündən bir neçə dəfə məruz qaldığı gecikmə bu fraqmentar müşahidələri ümumiləşdirmək üçün bəhanə oldu. Ümid edirəm ki, tezliklə *Ammocoetes*in onurğa beynini tədqiq etməyə davam edə biləcəyəm və bununla da arxa kök liflərinin hərəkətini indiyədək öyrənə bildiyimlə müqayisədə daha da dərindən öyrənmək imkanı əldə edəcəyəm.
Məncə, burada təsvir olunan nəticələr içərisində ən mühümü ən azı bir onurğalı heyvanda arxa kök liflərinin bütün onurğa beynində mövcud olan böyük sinir hüceyrələrindən əmələ gəlməsinin sübutudur. Əldə etdiyim məlumatların əvvəllər əldə edilmiş məlumatlarla necə uzlaşdığını göstərmək üçün, əvvəllər bu barədə heç nə deyilmədiyindən, onlardan sonuncularını qısaca xatırlatmaq istərdim.
Dorpat tədqiqatçılarının arxa kök liflərinin hüceyrələrdən, daha doğrusu, hərəkətli liflərin meydana gəlməsini təmin edən elə həmin hüceyrələrdən əmələ gəldiyi barədə fərziyyəsi, həmçinin Yakuboviçin [Jacubowitsch] [9] insan onurğa beynində arxa kök liflərini istiqamətləndirən arxa buynuzların kiçik hüceyrələri olduğu barədəki iddiası kimi, etirazlarla qarşılanmışdır.
[9] Yakuboviç Nikolay Martınoviç (1816-1879) — rus histoloqu və fizioloqu, Derpt universitetinin tibb elmləri doktoru, Peterburq tibb-cərrahlıq akademiyasının histologiya və fiziologiya kafedrası üzrə ordinar professoru. Əsasən mərkəzi sinir sistemini əhatə edən bir sıra mikroskopik tədqiqatlar aparmışdır. Bu sahədəki işlərinə görə Yakuboviç Paris Elmlər Akademiyasının Montion mükafatına layiq görülmüşdür.
Mənim müşahidələrim də bu ifadələri təsdiqləmir. Birincisinə onlar ziddir, çünki mən gördüm ki, qumqurdlarında (derptlilər də minoqaların onurğa beynini tədqiq etmişlər) ön kök lifləri həssas hüceyrələrdən fərqli olan başqa hüceyrələrdən çıxır. İkinci ifadə də, arxa hüceyrələrdən mənşəyi eyni şəkildə təsvir etməyimə baxmayaraq, təsdiqini tapmır, çünki qumqurdlarının arxa kökcüklərinin ilkin hüceyrələri orta hesabla hərəkətli liflərin başlanğıc götürdüyü hüceyrələrdən böyükdür.
Mautner [10] çay balığının onurğa beyninin mərkəzi kanalının yaxınlığında və arxasında arxa kök lifləri ilə əlaqələndirdiyi çıxıntılar aşkar etmişdir.
"Təsvir olunmuş 3 hüceyrənin çıxıntılarını gördüm, — deyir o, — arxa kökün çıxış yerinə doğru uzanan çoxlu sayda çıxıntılar müşahidə etdim və bu çıxıntıların arxa kökün beyin liflərinə bilavasitə keçdiyini də müşahidə etmək mümkün olduğundan, bunların həssas hüceyrələr olması barədə bütün şübhələri kənara qoymaq olar". Başqa bir yerdə o bildirir ki, "(bu hüceyrələrin) çıxıntılarını çox tez-tez arxa kökün çıxış yerinə doğru yönəldiyini görmüş və bu çıxıntıların arxa kökün beyinə aid liflərinə bilavasitə keçdiyini müşahidə etmişdir, lakin yalnız ayrı-ayrı hallarda".
Şübhəlidir ki, burada bütün arxa kökcüklərə aid olan elementlərdən söhbət gedir, çünki Mautner daha sonra əlavə edir ki, arxa kök liflərinin bu mənşə yerləri yalnız onurğa beyninin yuxarı hissəsində rast gəlinir və uzunsov beyinə və beyin gövdəsinin şöbələrinə qədər davam edir, onurğa beyninin qalan hissəsində isə, əksinə, yoxdur.
Digər tərəfdən, Mautner "Balıqların onurğa beyni haqqında ilkin məlumat" [11] əsərində bildirir ki, arxa kök lifləri digər sinir hüceyrələrinin müəyyən çıxıntılarının daxil olduğu lif şəbəkəsindən toplanır.
Məlum olduğu kimi, hazırda Gerlax [Joseph von Gerlach] [12] arxa kök liflərinin sinir hüceyrələri ilə birbaşa əlaqəsini inkar edir və onların sözdə protoplazma şəbəkəsinə keçdiyini irəli sürür – bu iddia ilk növbədə məməlilərin beyin maddəsinə [Säugethiermark] aiddir.
[12] Gerlax Yozef (1820-1896) — alman histoloqu və anatomu. Neyrobiologiyada retikulyar (şəbəkə) nəzəriyyəsinin yaradıcılarından biridir; bu nəzəriyyə bütün sinir sisteminin, o cümlədən beynin, vahid, ayrılmaz şəbəkə olduğunu postulat kimi irəli sürür. Retikulyar nəzəriyyə 19-cu əsrin sonunadək hökmranlıq etmişdir. Onu müasir neyrobiologiyanın banisi Santyaqo Ramon-i-Kaxalın (1852-1934) təklif etdiyi sinir sisteminin neyron nəzəriyyəsi əvəz etmişdir.
Burada qumqurdlarında arxa köklərin mənşəyi haqqında verilən müşahidələr Gerlaxın irəli sürdüyü nəticələrin əsaslılığına şübhə doğurmağa qadirdir. Heç olmasa insanda arxa kök liflərinin buna bənzər mənşəyinə meyl edənlərdə və onurğalıların onurğa beyninin quruluşunda fundamental oxşarlıqlar olduğunu qəbul edənlərdə, həmçinin sinir hüceyrələri ilə sinir liflərinin onurğa beynində bir-biri ilə necə əlaqələndiyini fizioloji baxımdan əsas və mühüm münasibət sayanlarda.
Petromyzonun onurğa beynində indiyə qədər Gerlaxın müddəaları ilə uzlaşan heç nə tapa bilməmişəm. Buna baxmayaraq, Gerlaxın təsvir etdiyi münasibətlərin ali onurğalılar dəstələrində mövcudluğunu təkzib etmək istəmirəm, çünki onlar Petromyzonun onurğa beyninin nisbətən sadə quruluşu ilə müqayisədə qat-qat mürəkkəbdir.
Lakin artıq qeyd etmişdim ki, qumluq ilanbalığının onurğa beynində də arxa köklərin ikinci növ liflərinin mövcud olması mümkündür; bunların mənşəyi mənim təsvir etdiyim arxa kök liflərinin hissələrindən fərqlidir.
Şək.1 Peskaroykanın onurğa beyninin eninə kəsiyinin yarısı, Müller mayesindən. Ön, xarici bucağın bir hissəsi yoxdur.
Bu, Freydin (1877) Brükkenin rəhbərliyi altında yerinə yetirdiyi İLK elmi işidir: minoqanın sinir sisteminin zooloji tədqiqi. XIX əsrin ciddi elmi üslubunu saxla. Zooloji və anatomik terminləri Azərbaycan elmi ənənəsinə uyğun ver. Heyvanların latın adlarını (Petromyzon, Ammocoetes) kursivlə saxla. Adları (Brücke, Reissner) Azərbaycan transliterasiyasında ver. YALNIZ abzasın tərcüməsini qaytar.
Şək.2. Bütün qumluq ilan balığı balasının eninə kəsiyi, xrom turşusu preparatı. Onurğa beyni kanalını örtən toxumalar qismən işarə edilmişdir.
Fəsillər. Xordalı arakəsmənin üç qatı
bərk beyin qişası
Beynin damar qişası
Bu Freydin (1877) Brükkenin rəhbərliyi altında yerinə yetirdiyi İLK elmi işidir: minoqanın sinir sisteminin zooloji tədqiqi. XIX əsrin ciddi elmi üslubunu saxla. Zooloji və anatomik terminləri Azərbaycan elmi ənənəsinə uyğun ver. Heyvanların latın adlarını (Petromyzon, Ammocoetes) kursivlə saxla. Adlar (Brücke, Reissner) — Azərbaycan transliterasiyasında. YALNIZ abzasın tərcüməsini qaytar.
Bu, Freydin (1877) Brükkenin rəhbərliyi altında yerinə yetirdiyi İLK elmi işidir: minoqanın sinir sisteminin zooloji tədqiqi. XIX əsrin ciddi elmi üslubunu qoru. Zooloji və anatomik terminləri Azərbaycan elmi ənənəsinə uyğun ver. Heyvanların latın adlarını (Petromyzon, Ammocoetes) kursivlə saxla. Adları (Brücke, Reissner) Azərbaycan transkripsiyasında ver. YALNIZ abzasın tərcüməsini qaytar.
Bu, Freydin (1877) Brükkenin rəhbərliyi altında yerinə yetirdiyi İLK elmi işidir: minoqanın sinir sisteminin zooloji tədqiqi. XIX əsrin ciddi elmi üslubunu saxla. Zooloji və anatomik terminləri Azərbaycan elmi ənənəsinə uyğun ver. Heyvanların latın adlarını (Petromyzon, Ammocoetes) kursivlə saxla. Adları (Brücke, Reissner) Azərbaycan transliterasiyasında ver. YALNIZ abzasın tərcüməsini qaytar.
Bununla yanaşı, digər kök lifləri də,
bunları arxa hüceyrələrə qədər izləmək mümkün deyil
s.g. Şüalıların qığırdaqlı skeletinin yerləşdiyi yağlı toxumadan ibarət örtük