Əlavə II. Ammocoetes-in (Petromyzon Planeri) onurğa beynində arxa sinir köklərinin mənşəyi haqqında (1877)

Ziqmund Freyd, tibb tələbəsi.

(Vyana Universitetinin Fiziologiya İnstitutundan.)

(1 lövhə ilə.)

(4. I. 1877 tarixli iclasda təqdim olunmuşdur.)

Johannes Müllerin dairəağızlıların sinir sistemi üzərində apardığı tədqiqatlardan bəri müşahidəçilərin dəfələrlə məşğul olduğu Petromyzonların (P. marinus, P. fluviatilis və P. Planeri) onurğa beynində hər səviyyədə və hər iki tərəfdə mərkəzi kanalın yanında və bir qədər arxasında iri sinir hüceyrələri vardır. Bunlar hüceyrələrin xüsusi növü kimi ayırd edilmiş və «iri dəyirmi» və ya «iri bipolyar» hüceyrələr adını daşıyır. Birinci ad onların en kəsiklərdə verdiyi görünüşdən irəli gəlir: burada onlar əksərən dəyirmi və çıxıntısız görünür; ikinci adı isə onlar uzununa kəsiklərdə verdikləri görünüşə görə daşıyır, çünki orada yuxarıya və aşağıya yönəlmiş uzun və əks istiqamətli çıxıntılar göstərirlər. Onlara adı yerləşmələrinə görə vermək və Reissner kimi «iri daxili hüceyrələr», yaxud, daha doğrusu, aşağıda söhbət açılacaq səbəblərə görə «arxa hüceyrələr» adlandırmaq daha düzgün görünür. Petromyzonun onurğa beynindəki bu arxa hüceyrələrin izahı ilə Stilling (Onurğa beyninin quruluşu haqqında yeni tədqiqatlar, 1859) məşğul olmuşdur; o, onları arxa hüceyrə sütunu kimi məməlilərin onurğa beynindəki dorsal nüvələrə, yaxud Clarke sütunlarına bərabər tutur və arxa sinir köklərinin liflərinin onlardan başlandığını «müəyyən edir», halbuki, özünün açıq-aydın dediyi kimi, bu münasibəti həqiqətən müşahidə etmək ona müyəssər olmamışdır.

Stillingin irəli sürdüyü izahı şübhə altına alan Reissner (Müller's Archiv, 1860) bu hüceyrələrdə «çox nadir hallarda üfüqi istiqamətdə xaricə və ya şaquli istiqamətdə yuxarıya (arxaya: Petromyzonun onurğa beynini insanınkına uyğun yönəltdikdə) gedən çıxıntılar görmüşdür», lakin onların uzunluğu az idi. «Bir qayda olaraq, — deyə Reissner qeyd edir, — belə çıxıntılar olmur». Arxa hüceyrənin yuxarıya (arxaya) gedən belə bir çıxıntısının şəklini Langerhans da 1873-cü ildə Petromyzon Planeri üzərində apardığı tədqiqatlarda vermiş və mətndə onun haqqında qeyd etmişdir ki, o, yuxarı (arxa) kökün yollarına daxil olur. Lakin sinir hüceyrəsi çıxıntısının ilkin istiqaməti onun son taleyi barədə heç nə demədiyindən və Petromyzonun onurğa beynində çox vaxt onurğa beyninin kənarına qədər, ümumiyyətlə heç bir kök lifinin çıxmadığı yerlərə qədər uzanan başqa hüceyrə çıxıntılarına rast gəlindiyindən, Langerhansın müşahidəsi də arxa hüceyrələrin Stillingin güman etdiyi şəkildə arxa köklərlə əlaqədə olub-olmadığı barədə dəqiq məlumat vermir.

Arxa sinir köklərinin mənşəyinə dair bu tədqiqat Ammocoetes, yəni bizdə rast gəlinən Petromyzon Planerinin gənc forması üzərində aparılmışdır. Ammocoetes-in onurğa beyninin Petromyzonunkundan əsaslı surətdə fərqlənə biləcəyini güman etmək olmaz: ikinci dərəcəli fərqlər isə bizim mövzumuz üçün heç bir əhəmiyyət kəsb etməzdi, çünki söhbət arxa kök liflərinin elə bir mənşə üsulunun təsdiqindən gedir ki, o, zaman keçdikcə itə bilməz və ya yaxın qohum heyvan növlərində bir dəfə mövcud olub, digər dəfə olmaya bilməz; əksinə, o, bir onurğalı heyvanda bir dəfə tapıldısa, ali qruplarda aşkar sübuta yetirilməsi bəlkə də hələ uzun çəkəcəksə də, qalan onurğalılar üçün çətin ki asanlıqla inkar edilsin.

Ammocoetes üzərində, özü də çoxlu nüsxə üzərində aparılmış bu tədqiqat zamanı mən tamamilə şübhəsiz olaraq müəyyən etdim ki, arxa hüceyrələrin arxa kök lifləri kimi onurğa beynini tərk edən çıxıntıları vardır. Doğrudur, arxa hüceyrənin en kəsiyi adətən dəyirmiyəbənzər və ya qismən reaktivlərin təsiri ilə dişli-dişli olmuş konturlar göstərir, lakin en kəsiklərdə kifayət qədər tez-tez görmək olur ki, hüceyrə cismi qıfvari daralma ilə bir çıxıntıya keçir; bu çıxıntı ya sırf sagittal istiqamətdə gedir, ya da daha çox hallarda içəriyə doğru qabarıq qövs çəkərək onurğa beyninin həmin tərəfinin arxa kənarına, adətən arxa köklərin çıxdığı yerə çatır və onurğa beynindən kənarda müəyyən məsafədə arxa kökün sinir lifi kimi izlənilə bilir (Fig. 1). Sinir hüceyrəsi çıxıntısından sinir lifinə keçid, başqa onurğalılarda olduğu kimi, miyelin qişasının əmələ gəlməsi ilə nişanlanmır, çünki Stanniusun (Göttinger Nachrichten, 1850) müəyyən etdiyi kimi, Petromyzonların sinirlərində bu qişa yoxdur. Bunun əvəzinə sinir lifinin hüceyrəyə qıfvari birləşmə yeri tez-tez, lakin halların heç yarısında belə olmasa da, əsl hüceyrə cismindən boyanma sərhədinə uyğun gələn incə bir xətlə ayrılır — eynilə Stillingin sinir liflərinin hüceyrələrdən başqa mənşə yerləri barədə təsvir etdiyi kimi. Əgər onurğa beynini təcrid etməyib heyvanı bütövlükdə bərkitsək və sonra ondan onurğa beynini təbii vəziyyətində göstərən kəsiklər hazırlasaq, arxa hüceyrənin belə bir çıxıntısını Pia mater-dən keçməklə fasiləsiz olaraq arxa kök dəstəsinə qədər izləmək mümkün olur; bu dəstənin özünün də həmin preparatda Dura mater kisəsindən çıxdığı və bəzən hətta spinal qanqliona daxil olduğu görünür (Fig. 2).

Qıfvari başlanğıcı və en kəsik müstəvisində arxaya və bir qədər xaricə doğru gedişi ilə səciyyələnən arxa hüceyrə çıxıntısını mən çox tez-tez görmüş və nisbətən tez-tez onu sinir lifi kimi tam əminliklə arxa kökə qədər izləyə bilmişəm. Bir və eyni lifin belə böyük bir hissəsini en kəsikdə əldə etməyin nə qədər təsadüfdən asılı olduğunu nəzərə alsam və en kəsik təsvirlərini uzununa kəsik təsvirləri ilə müqayisə etsəm, belə nəticə çıxarmalıyam ki, bütün arxa hüceyrələrdən təsvir edilmiş qaydada arxa köklərin lifləri başlanır. Əgər Ammocoetes-in onurğa beynində arxa köklərin liflərindən daha çox arxa hüceyrə olsaydı, bu, həmin fərziyyə ilə uzlaşmazdı. Lakin, sonra göstəriləcəyi kimi, belə bir artıqlıq qətiyyən yoxdur.

Arxa hüceyrələr ilk baxışdan yerləşmə, anatomik əlaqələr və görünüş etibarilə onurğa beyninin başqa hüceyrələrindən yaxşı ayrılan bir qrup təşkil edirmiş kimi görünür. Doğrudur, arxa kök lifini heç vaxt arxa hüceyrədən başqa bir hüceyrə ilə əlaqədə görmürük; lakin mərkəzi kanalın yanındakı və arxasındakı hüceyrələri, adətən başqa yerlərdə yerləşən hüceyrələrdən fərqli görünüş versələr də, hamısı üçün ümumi olan bir forma xüsusiyyəti ilə səciyyələndirmək mümkün deyil. Onlar ümumiyyətlə ön buynuzun hüceyrələrindən böyükdür və yalnız orada o qədər də sabit olmayaraq rast gəlinən bəzi çoxşaxəli nəhəng hüceyrələrdən geri qalırlar, lakin onların ölçüsü özü də çox əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir. Bəzən iki kiçik arxa hüceyrə bir-birinə çox yaxın yerləşir və birlikdə bir iri hüceyrənin həcmini təşkil edir.

Arxa hüceyrələrin müxtəlif formalarını, istəsək, hamısını kürə formasından törətmək olar; lakin bu zaman qeyd etmək lazımdır ki, ondan sapmalar çıxıntıların başlanma üsuluna görə müxtəlifdir. İndiyədək məşğul olduğumuz çıxıntılardan biri adətən hüceyrə cismi ilə qıfvari genişlənmə vasitəsilə birləşir.

Artıq qeyd edildiyi kimi, arxa hüceyrələr uzununa kəsikdə çox vaxt iyvari olur və bu şaquli iylər bəzən o qədər ensizləşir ki, ön buynuzun bəzi sinir hüceyrələrindən və ağ maddədə səpələnmiş halda yerləşən hüceyrələrdən çox az fərqlənir. Arxa hüceyrələrin nüvəsi hüceyrə cisminin formasından asılı olaraq kürəvi və ya ellipsoid olur, xrom turşusu preparatlarında bir qayda olaraq hüceyrə cismindən açıq rəngdə görünür və çox vaxt iki nüvəcik saxlayır. Mauthner (Vyana Akademiyasının Denkschriften nəşri, 39-cu cild) müəyyən etmişdir ki, durnabalığının onurğa beynində arxa kök liflərinin mənşə yeri hesab etməli olduğu hüceyrələrin nüvəsi tamamilə sabit olaraq karminlə boyananda hüceyrə protoplazmasından və nüvəciklərdən açıq qalırdı; ön köklərin lifləri ilə əlaqədə olan hüceyrələrin nüvələri isə karmini hüceyrələrin protoplazmasından daha güclü hopdururdu. Ammocoetes-in onurğa beynində ön kök liflərinin başlandığı hüceyrələr xrom turşusu ilə bərkidildikdən sonra karminə münasibətdə nadir hallarda arxa hüceyrələrdən fərqli davranır. Tez-tez elə preparatlar alınır ki, onlarda bütün hüceyrələrin nüvələri açıq rəngdə olur. Arxa hüceyrələrin təsvirini tamamlamaq üçün əlavə edirəm ki, uzununa kəsiklərdə və ya şəffaflaşdırılmış bütöv onurğa beyni parçalarında — təbii uzununa kəsiklərdə — öyrənilə bilən yerləşmələri çox qeyri-müntəzəmdir. Elə yerlər var ki, arxa hüceyrələr orada toplu halda yatır, onların yanında isə elələri var ki, hüceyrələrə yalnız tək-tək və böyük məsafələrlə ayrılmış halda rast gəlinir. Bir tərəfin arxa hüceyrə sütunu digər tərəfinkinə qətiyyən simmetrik deyil. Müəyyən uzunluqda olan onurğa beyni parçasındakı hüceyrələrin sayı da hər iki tərəfdə həmişə eyni olmur. Onurğa beyninin kaudal hissəsində arxa hüceyrələr başqa yerlərə nisbətən daha sıx yerləşir və buna görə də orada beynin qalan hissəsindəkindən daha çox görünür. Lakin bu, bəlkə də, onunla bağlıdır ki, kaudal onurğa beynində iki eyniadlı kök arasındakı məsafələr, deməli, kök sahələri də kiçilir.

Arxa kök liflərinə çevrilən çıxıntılardan başqa, arxa hüceyrələr en kəsiklərdə daha nadir hallarda mərkəzi kanalın arxasından onurğa beyninin digər yarısına keçən çıxıntılar da göstərir. İlk ağla gələn ehtimal budur ki, hüceyrələrin beyinlə əlaqəsini məhz bu çıxıntılar təmin edir. Məlumdur ki, hissi yollar onurğa beyninə daxil olduqdan az sonra digər tərəfə keçir və həmin tərəfdə beyinə doğru gedir; bunu patoloji müşahidə və fizioloji təcrübə kifayət qədər sübut etmişdir. Lakin burada ehtiyatlı olmaq lazımdır: digər tərəfə keçid, heç olmasa insanda, o qədər də bilavasitə baş vermir. Dall'Arminin (tibb elmləri üzrə Centralblatt, 1876, № 16) müşahidə etdiyi, onurğa beyninin kürək sümüyü səviyyəsində yaralanması halında anesteziya gövdədə eyni tərəfdə, ayaqda isə yalnız əks tərəfdə idi. Həqiqətən də, uzununa kəsiklərdə arxa hüceyrələrdə elə çıxıntılar müşahidə etmək olur ki, onları böyük ehtimalla bu hüceyrələrin beyinlə əlaqələri hesab etmək mümkündür və onlar əvvəlcə eyni tərəfdə qalır. Belə ki, arxa hüceyrələr uzununa kəsiklərdə onlara bipolyar hüceyrələr adını qazandırmış həmin iki çıxıntını göstərir. Onlardan biri yuxarıya, digəri aşağıya gedir və çox vaxt 0,15 mm və daha uzun məsafədə izlənilə bilir. Arxa hüceyrənin enən uzununa çıxıntısının uzun bir gedişdən sonra arxa kök lifinə doğru əyildiyini bir dəfə görmüşəm; deməli, ehtimal etməliyəm ki, arxa hüceyrələrin aşağı uzununa çıxıntıları — heç olmasa qismən — sinir lifi çıxıntılarından başqa bir şey deyil. Bipolyar arxa hüceyrənin aşağıya gedən çıxıntısının arxa kök lifinə çevrildiyi hallarda isə qalxan çıxıntını beyinə gedən və sonradan digər tərəfə keçən birləşdirici lifdən başqa bir şey hesab etmək çətindir. Uzun və çox tədricən daralan qıfla başlanan çəp çıxıntılara da uzununa kəsiklərdə rast gəlmişəm, lakin onların gedişi haqqında heç nə müşahidə etməmişəm.

İndi ki, uzununa kəsik müstəvisində enən və en kəsik müstəvisində gedən arxa hüceyrə çıxıntılarının arxa kök lifləri kimi onurğa beynindən çıxdığı müəyyən olunmuşdur, liflərin arxa kökdən onurğa beyninə gedən yolunu izləmək mühüm əhəmiyyət kəsb edir. Bu məqsədlə bir sıra uzununa kəsiklər hazırlasaq, görərik ki, arxa sinir kökləri ön köklərdən bir sıra fərqlər göstərir və bu fərqlərin ali onurğalılarda da oxşarı vardır. Ön köklərin lifləri Dura mater-dən keçən kimi fırça şəklində dağılır, yaxud iki, bəzən üç və ya dörd kiçik dəstəyə ayrılır ki, bu dəstələrin daxilində də liflər yenə bir-birindən aralanır. Sonra onlar orta xətdən xeyli uzaqda onurğa beyninə daxil olur, onun içində daxilolma yerindən yuxarıya və aşağıya qısa qövslər çəkir və ön boz maddəyə və ağ kəndirciklərin ona ən yaxın hissələrinə çatır.

Arxa köklər spinal qanqliondan onurğa beyninə daxilolma yerinə qədər — bu yer median müstəviyə çox yaxındır — sıx toplanmış, paralel lifli dəstələr təşkil edir və onlarda liflərin sayı ön köklərdəkindən azdır. Bir kökdə yanaşı yerləşən liflərin eni çox müxtəlifdir; elə liflər var ki, həmin kökün başqa liflərindən üç-dörd dəfə enlidir, lakin mən heç vaxt kökdə Johannes Müllerin kəşf etdiyi, onurğa beyninin ön kəndirciklərində yerləşən nəhəng liflərin ölçüsündə liflər tapmamışam. Köklər Dura və Pia mater arasında araxnoidal sahədə getdikcə onların lifləri üzərində çoxlu nüvə yerləşir. Gedişlərinin bu hissəsində onlar Pia mater-in xarici səthinə sıx yapışır və onurğa beyninə daxil olarkən kəskin əyilmə ilə ondan ayrılır. Sonra bəzi liflər qıfvari genişlənərək arxa hüceyrələrə keçir. Digər liflər isə, özü də əksəriyyəti, eninə gediş istiqamətindən demək olar ki, düz bucaq altında yuxarıya və aşağıya qatlanır və çox vaxt bir kök sahəsinin uzunluğuna bərabər olan məsafələrdə ağ maddənin, xüsusən onun arxa hüceyrələri bilavasitə əhatə edən hissələrinin uzununa liflərini əmələ gətirir. Bəzən kök liflərinin yalnız bir istiqamətdə, yuxarıya doğru əyildiyi görünür. Bəzi preparatlarda liflərin böyük hissəsinin bir istiqaməti, yalnız tək-tük liflərin isə əks istiqaməti tutduğu görünür.

Artıq qeyd etmişəm ki, bir halda yuxarıya əyilən sinir lifini arxa hüceyrəyə qədər izləmək mənə müyəssər olmuşdur, belə ki, yuxarıya əyilən kök liflərini heç olmasa qismən arxa hüceyrələrin uzununa çıxıntıları ilə eyni hesab etməliyəm. Aşağıya əyilən liflərin də qismən yuxarıya gedən hüceyrə çıxıntıları ilə eyni olduğunu güman etmək təbiidir. Onların hamısının bu çıxıntılarla eyni olması isə aşağıda deyiləcəklərə görə yüksək dərəcədə şübhəli olacaqdır. Belə ki, bu fərziyyə arxa köklərin bütün liflərinin belə arxa hüceyrələrdən başlandığını nəzərdə tutardı. Görünür, bu, belə deyil. Mən kəsilməmiş, lazım olduğu qədər şəffaflaşdırdığım onurğa beyni parçalarında kök sahələrinin hündürlüyünün ekvivalenti saydığım arxa köklər arasındakı məsafələri ölçmüş, ölçülmüş onurğa beyni parçasındakı arxa hüceyrələrin sayını hesablamış və arxa hüceyrələri saydığım belə parçaların uzunluğunu bir kök sahəsinin hündürlüyünə bölməklə orta hesabla bir kök sahəsinə düşən arxa hüceyrələrin sayını müəyyən etməyə çalışmışam. Bu sayma üsulu ilə tapdım ki, hər tərəfdə bir arxa kökə təxminən 7—13 arxa hüceyrə düşür, halbuki bir arxa kökdə olan liflərin sayı xeyli böyükdür; məsələn, bir halda mən otuzdan çox lif saydım.

Bu hesablamalar az dəqiqlik versə də, çünki kök məsafələrini və liflərin miqdarını arxa hüceyrələri saydığım parçalardan fərqli onurğa beyni parçalarında öyrənmək məcburiyyətində qalmışdım, burada əsas olan nəticənin düzgün olduğuna heç bir şübhə yoxdur: yəni o nəticənin ki, bir arxa kökdə onun kök sahəsində yerləşən arxa hüceyrələrdən başlana biləcəyindən daha çox lif vardır.

Bunu iki cür izah etmək olar: ya belə ki, daha yuxarıda, Medulla oblongata-da və ya beyində daha çox arxa hüceyrə, yaxud arxa hüceyrələrə ekvivalent hüceyrələr yerləşir və onlar öz liflərini onurğa beyni boyunca arxa köklərə göndərir; ya da, ikincisi, belə ki, arxa hüceyrələrdən bilavasitə başlanma arxa köklərin bütün liflərinə aid deyil, bu köklərdə artıq mənşə üsuluna görə fərqlənən iki və ya daha çox növ lif vardır.

Ammocoetes-in onurğa beyninin az qalınlığı elə frontal kəsiklər hazırlamağa imkan verir ki, onlarda həm ön, həm də arxa köklər onurğa beynindən başlandıqları yerdə və Dura mater-dən keçdikləri yerdə görünür. Bu zaman məlum olur ki, ön və arxa köklər, gözlənildiyi kimi, görmə sahəsində bir-birini örtmür. Onurğa beynini və Dura mater kisəsini en kəsiyin eyni müstəvisində tərk etmək əvəzinə, bir-birinə uyğun ön və arxa köklər onurğa beynindən başlandıqları və Dura mater-dən keçdikləri yerdə bir-birinə nisbətən iki eyniadlı kök arasındakı məsafənin yarısına bərabər bir məsafə qədər sürüşmüş olur.

Belə ki, qarşımdakı bir preparat — köklərin Pia və Dura mater-dən çıxdığı yerdən keçən frontal kəsik — onurğa beynindən hər tərəfdə 8 kökün ayrıldığını göstərir. Bunlar yerləşmələri, spinal qanqlionun olub-olmaması və görünüşləri ilə hissi və ya hərəki köklər kimi seçilir. Preparatda yuxarıda yerləşən, spinal qanqlionu olan köklər paralel lifli dəstələrdir, aşağıda yerləşən, qanqlionu olmayan köklər isə bir-birindən aralanan liflərdən ibarət parçalanmış topalardır. Birincilər hissi, ikincilər hərəki köklərdir. Onlar elə növbələşir ki, birinci kök hərəki və ya ön, ikinci kök hissidir və bu qayda ilə müntəzəm növbələşmə ilə səkkizinci kökə qədər davam edir ki, o da yenə arxa kökdür.

Bu zaman ayrı-ayrı köklər arasında aşağıdakı məsafələr müşahidə olunur:

0,86 mm; 0,56 mm; 0,86 mm; 0,86 mm; 0,69 mm; 0,86 mm; 0,42 mm

İki eyniadlı kök arasındakı orta məsafə, yaxud kök sahəsinin hündürlüyü bu halda 1,5 mm-ə bərabərdir. Başqa bir halda, uzunluğu 140 mm olan bir heyvanda onurğa beyninin ortasında kök sahəsinin hündürlüyünü təxminən 1,3 mm, onurğa beyninin sonundan təxminən 2 sm əvvəl cəmi 0,88 mm, kaudal onurğa beyninin tədqiq etdiyim son, uzunluğu 5 mm-dən bir qədər artıq olan parçasında isə cəmi 0,72 mm tapıram. Deməli, kaudal onurğa beynində köklər bir-birinə yaxınlaşır və kök sahələri alçalır. Kaudal onurğa beyninin müşahidə edə bildiyim son parçasında ön və arxa köklər artıq bir-birinə nisbətən sürüşmüş deyildi.

Stieda Amphioxus lanceolatus haqqında tədqiqatlarında (Peterburq Akademiyasının Memoiren nəşri, 1873) Amphioxus-da ön və arxa köklərin bir-birinə nisbətən buna bənzər sürüşməsini təsvir etmişdir. Lakin bu ən ibtidai onurğalıda bundan əlavə onurğa beyninin hər iki yarısı köklərin başlanğıcı baxımından simmetrik deyil. Ammocoetes-də isə onurğa beyninin yan yarıları ön və arxa köklərin başlanma yerləri baxımından tam simmetrikdir.

Spinal sinir köklərinin başlanğıcında və gedişindəki indicə qeyd olunan xüsusiyyət qismən hələ Johannes Müllerə məlum idi. O, miksinlərin müqayisəli nevrologiyasında (Berlin Akademiyasının Abhandlungen nəşri, 1838) s. 196-da deyir: «Onurğa beyni sinirlərinin onurğa beynindən iki köklə — arxa və ön köklə — başlandığını güman etmək olar, lakin bunu yalnız onurğa beyninin Medulla oblongata-dan bilavasitə sonra gələn ən ön hissəsində sübut etmək mümkündür …; daha sonra s. 197: Onurğa sütunu boyunca daha aşağıda xordanın xaricində spinal sinirlərin qoşa köklərini aydın ayrılmış halda görmək olur, baxmayaraq ki, spirtdə saxlanmış nüsxələrdə onların onurğa beynindən başlanğıcını görmək mümkün olmur. Onurğa sütunundan çıxmış sinir kökləri Chorda dorsalis-in yan tərəfi ilə aşağı enir. Onlar burada bir Spatium intercostale-nin yarısı qədər bir-birindən ayrılmışdır» … Qeyd etmək istəyirəm ki, Johannes Müller bu qeydləri miksinlərin nevrologiyasında edir və müqayisəli hissədə Petromyzonlarda vəziyyətin başqa cür olduğunu göstərmir. Təzə onurğa beyni parçalarını heyvandan ehtiyatla çıxarıb qişaları lupa altında preparatlayıb ayırmaqla, ön və arxa köklərin növbəli başlanğıcını frontal kəsiklərdə mümkün olduğundan qat-qat mükəmməl şəkildə görmək mənə müyəssər oldu.

Təzə material çatışmazlığı üzündən bu işin bir neçə dəfə gecikməsi bu müşahidələri, nə qədər fraqmentar olsalar da, ümumiləşdirməyə səbəb oldu. Ammocoetes-in onurğa beyni üzərində tədqiqatları tezliklə yenidən davam etdirə biləcəyimə və arxa kök liflərinin yollarını indiyədək mümkün olduğundan daha uzağa qədər əminliklə izləyə biləcəyimə ümid edirəm.

Burada bildirilən nəticələrin ən mühümü, mənə elə gəlir ki, heç olmasa bir onurğalı heyvanda arxa kök liflərinin bütün onurğa beynində mövcud olan iri sinir hüceyrələrindən başlandığının qəti sübutudur. Mənim məlumatlarımın bu mövzu barədə əvvəllər verilmiş məlumatlara necə münasibətdə olduğunu göstərmək üçün, sonuncuları, əgər bu artıq əvvəlcə edilməyibsə, qısaca xatırlatmaq istəyirəm.

Dorpat tədqiqatçılarının arxa kök liflərinin hüceyrələrdən, özü də hərəki lifləri əmələ gətirən həmin hüceyrələrdən başlandığı barədə məlumatları da, Jacubowitschin insanın onurğa beynində arxa kök liflərini göndərənlərin arxa buynuzların kiçik hüceyrələri olduğu barədə iddiası kimi, ümumi etirazla qarşılanmışdır. Mənim müşahidələrim də bu məlumatlara dayaq vermir. Birincisinə onlar ona görə ziddir ki, mən Ammocoetes-də (Dorpat tədqiqatçıları da Petromyzonun onurğa beynini tədqiq etmişdilər) ön kök liflərinin hissi hüceyrələrdən başqa hüceyrələrdən başlandığını görürəm; ikinci iddiaya isə, mən də arxa hüceyrələrdən başlanmanı təsvir etsəm də, dayaq verə bilməz, çünki Ammocoetes-də arxa köklərin başlanğıc hüceyrələrini iri, hətta ümumiyyətlə hərəki liflərin başlandığı hüceyrələrdən daha iri tapıram.

Mauthner (Sinir sisteminin elementləri. Vyana Akademiyasının Denkschriften nəşri, 39-cu cild, və Sitzungsberichte, 34-cü cild) durnabalığının onurğa beynində mərkəzi kanalın yanında və arxasında elə hüceyrələr tapmışdır ki, onların çıxıntılarını arxa kök lifləri ilə əlaqələndirə bilmişdir. «3-cü bənddə təsvir edilmiş hüceyrələrin çıxıntılarının, — deyə o yazır, — çoxlu sayda arxa kökün çıxış yerinə doğru getdiyini görmüşəm və bu çıxıntıların arxa kökün miyelinli liflərinə bilavasitə keçidini də müşahidə etdiyimə görə, bunların həqiqətən hissi hüceyrələr olmasına dair hər cür şübhə aradan qalxır.» Başqa bir yerdə isə o qeyd edir ki, «(bu hüceyrələrin) çıxıntılarının müntəzəm olaraq arxa kökün çıxış yerinə doğru getdiyini görmüş, lakin belə çıxıntıların arxa kökün miyelinli liflərinə bilavasitə keçidini yalnız ayrı-ayrı hallarda müşahidə etmişdir».

Lakin burada bütün arxa köklərə aid elementlərdən söhbət gedib-getmədiyi şübhəlidir, çünki Mauthner əlavə edir ki, arxa kök liflərinin bu başlanğıc hüceyrələrinə yalnız onurğa beyninin ən yuxarı hissəsində rast gəlinir, onlar Medulla oblongata-ya və beyin sütununa davam edir, onurğa beyninin qalan hissəsində isə yoxdur.

Digər tərəfdən, Mauthner «Vorläufige Mittheilung über das Rückenmark der Fische» əsərində (Vyana Sitzungsberichte, 34-cü cild) göstərir ki, arxa kök lifləri başqa sinir hüceyrələrinin müəyyən çıxıntılarının daxil olduğu lif şəbəkəsindən toplanır.

Son zamanlar, məlum olduğu kimi, Gerlach arxa kök liflərinin sinir hüceyrələri ilə bilavasitə əlaqəsini inkar etmiş və onların sözdə protoplazma şəbəkəsinə keçdiyini — ilk növbədə məməlilərin onurğa beyni üçün — iddia etmişdir. Ammocoetes-də arxa köklərin başlanğıcı barədə burada bildirilən müşahidə Gerlachın məlumatlarının ümumi qüvvədə olmasına şübhə oyatmağa qadirdir. Ən azı onurğalılar arasında onurğa beyni quruluşunun əsas münasibətlərində uyğunluğu ehtimal edilən sayan və sinir hüceyrələri ilə sinir liflərinin onurğa beynində əlaqələnmə üsulunu belə əsas və fizioloji cəhətdən mühüm münasibət hesab etməyə meylli olanlar insanda da arxa kök liflərinin buna bənzər başlanğıcını gözləyəcəklər.

Ammocoetes-in onurğa beynində mən indiyədək Gerlach sxeminə uyğun gələn heç nə tapmasam da, bununla ali onurğalılarda Gerlachın göstərdiyi kimi münasibətlərin mövcudluğuna qarşı heç nə demək istəmirəm, çünki onlarda nisbətən sadə olan Ammocoetes onurğa beyninə yad qalmış mürəkkəbləşmələr asanlıqla yarana bilərdi.

Bundan əlavə, mən özüm artıq qeyd etmişəm ki, Ammocoetes-in onurğa beynində də arxa köklərdə, ola bilsin, mənşəyi arxa kök liflərinin bir hissəsi üçün sübut etdiyim mənşədən fərqlənən ikinci növ liflər mövcuddur.

Şəkillərin izahı.

Fig. 1. Ammocoetes-in onurğa beyninin en kəsiyinin yarısı, Müller mayesindən. Ön xarici küncün bir hissəsi yoxdur. c. Mərkəzi kanal, h. Arxa hüceyrə, hzf. Arxa hüceyrə çıxıntısı, M. f. Müller lifi, v. Ön buynuz.

Fig. 2. Bütöv Ammocoetes-dən keçən en kəsik, xrom turşusu preparatı. Onurğa beyni kanalını əhatə edən toxumalar yalnız qismən çəkilmişdir. Ch. Chorda dorsalis. Chs. Daxili xorda qişasının üç qatı. d. Dura mater. p. Pia mater. ar. Araxnoidal sahədə hüceyrələr və elastik liflər. m. Əzələ seqmentləri. n. l. Nervus lateralis-in en kəsiyi. M. f. Müller lifi. c. Mərkəzi kanal. h. Arxa hüceyrə. h. f. Arxa hüceyrə lifi. Bundan başqa, f. arxa hüceyrələrə qədər izlənilə bilməyən digər kök lifləri. h. w. Arxa kök. s. G. Ətrafdakı piyli toxuma; Petromyzonda qığırdaq skelet bu toxumada yerləşir.